IZVOR : Mirjanic etal 2013 Apimodia paper.pdf (dropbox.com)
Pčele svoje potrebe zadovoljavaju iz četiri prirodna izvora: nektara, meda, peluda i vode. Ovi izvori hrane nalaze se u okolišu, ovisno o dobu godine i trenutnim klimatskim uslovima. Sposobnost brzog i lahkog otkrivanja novih izvora hrane značajno utječe na produktivnost pčelinjih zajednica, što je jedan od važnih parametara odabira u pčelarstvu. Ponekad postoji potreba za prihranom pčela, što se priprema se na dva načina: kiselinskom ili enzimskom hidrolizom šećera. Oba hemijska procesa imaju za cilj manje fizičkog iscrpljivanja medonosnih pčela, s obzirom da za vlastite potrebe koristi samo jednostavne šećere. Preostala kiselina u hrani za pčele uzrokuje cijepanje crijevnog trakta, uz značajno skraćivanje života pčela. Enzimska hidroliza šećera, uz pomoć enzima sukraza-invertaze, sporiji je proces, ali bez štetnih učinaka na
život pčela. Pivski kvasac i sladovina, osim što u svom sastavu imaju enzime saharaze invertaze, bogat su izvor proteina, vitamina i minerala za pčele. Ove komponente su vrlo važan obrok za prihranu pčelinjeg legla, posebno u rano proljetno doba, u vrijeme intenzivnog razvoja pčelinjih zajednica.
Prisutnost svježeg nektara i peludi pozitivno utječe na razvoj pčelinjeg legla, a time i na snagu pčelinjih zajednica i njihovu kasniju produktivnost. Kvaliteta meda, kao glavnog sastojka pčelinjeg obroka, ovisna je o porijeklu nektara, pa su prema Komarovu (1993) najveće količine glukoze i fruktoze (75%) i nitrogenovih spojeva (0,97%) pronađeni su u livadskom medu, dok je medljika (honeydew) bila najbogatija mineralima (0,96%).
Kaftanoğlu i sur. (2010.) utvrdili su takav način ishrane mladih larvi, u smislu sadržaja šećera, određuje daljnju ishranu odraslih pčela i njihovu osjetljivost na razinu jednostavnih šećera u hrani. Prema Crailsheimu (2010), razina proteina u prehrani jedno je od glavnih limitirajućih faktora za razvoj pčelinjih zajednica, u smislu sposobnosti letenja, životnog vijeka i njege pčelinjeg legla. Pelud je glavni izvor proteina i sadrži esencijalne kiseline neophodne za pčelinji razvoj, sa sposobnošću smanjenja njihove osjetljivosti na parazite i patogene (Alaux et al., 2010). Crailsheim (2012) je otkrio da se izvori hrane razlikuju po sastavu i obliku (tekuće ili čvrsto) uzimaju od pčela različite starosti, te da iste pčele ne uzimaju više nego jedan oblik hrane. Zbog nedostatka odgovarajuće prirodne hrane za osiguranje zimske zalihe hrane, pčelari koriste prihranu pčela, uglavnom šećerni sirup (Dustmann i dr. dr., 1997.; Ivanov, 1995). Šećerni sirup može se obogatiti dodacima koji sadrže razne koncentracije bjelančevina, vitamina, minerala, hormona i drugih tvari neophodnih za rast i razvoj pčela (Currie, 1999, Schmidt, 1999).
Najznačajnija smrtnost pčela utvrđena je tijekom jesenske prihrane kiselim hidroliziranim invertnim sirupom. Smrt pčela može biti uzrokovana trovanjem želuca ili cijepanjem probavnog trakta (Jachimowicz i sur., 1975.). Severson et al., (1984) zaključuju da najbolji izvor ugljikohidrata za prihranu pčela bio je visok sadržaj fruktoze u sirup HFCS 55, što su potvrdili Rogers i sur., (1992). Prema njihovim rezultatima, ove sirupe treba razrijediti na oko 65% čvrstog sadržaja. Mladenović i sur. (2002) predlažu da različite vrste hrane za pčele različito utječu na razvoj pčelinjeg društva.
Suhi pivski kvasac u prehrani značajno utječe na životni vijek pčela. Prema Taranovu (2001), pčele hranjene suhim pivskim kvascem živjele su 38, a one hranjene šećernim sirupom 22,5 dana u prosjeku. Na dužinu života pčela utječe količina polena u košnici (Rjamova, 1979). Dakle, količina polena u košnici do 4,4 kg može dva puta povećati životni vijek pčela. Za razvoj larve utroši se 145 mg polena, odnosno to je 1,5 kg polena za 10 000 pčela (Peng i sur., 1979.). Visokokvalitetna zamjena za pelud može u potpunosti zamijeniti prirodni pčelinji polen u prehrani, osobito u usporedbi s osiromašenim šećerom sirupom, bez proteinskih dodataka (Brodschneider i sur., 2012). Na primjer, pivski kvasac može biti značajan za razvoj pčelinjeg društva i povećava prinos meda, ako se doda određena količina praha žumanca i sojinog brašna i dobro se izmiješa (Abdellatifi sur., 1971). Prema Sahinleru i sur. (2003), kombinacija zamjene za polen i šećerni sirup pokazao je najbolje rezultate. Crailsheim i sur. (2006) utvrdili su da proteini u umjetnim hranama za pčele prelazi ne samo u rezerve hrane u košnici za trenutnu upotrebu, već također imaju tzv. tehničku sposobnost za ishranu larvi i kompletnog pčelinjeg legla, do trenutka iskorištavanja.
Utjecaj različite prihrane na probavni trakt pčela
Iz uginulih pčela izvađeno je središnje crijevo sa sadržajem, izvršene su histološke preparacije i zatim mikroskopski analizirani. Crijeva su potopljena u 4% otopini formaldehida, umetnuta u parafinske blokove i izrezane mikrotomom na rezove debljine 6 do 7 μm.
Deparafinirani rezovi su obojeni u opće morfološke svrhe prema Hemalaon-Eozinic metodi. Dobiveni rezultati uspoređeni su međusobno, te s normalnom strukturom probavnog trakta medonosne pčele.
Prilikom prihranjivanja pčela medom (bagremovim medom) utvrđeno je:
– Epitelne stanice srednjeg crijeva prilično su konzervativne, vrhovi su tijesno prilijepljeni jedni uz druge;
– Crijevni sadržaj je dosta homogen i kompaktan, te priliježe uz crijevni epitel, što nam sugeriše dobro probavljenu hranu.
Prilikom prihranjivanja šećernim sirupom ustanovili smo:
– Zid srednjeg crijeva je pravilno naboran i u bliskom kontaktu sa crijevnim sadržajem;
– Epitelne stanice su pravilno raspoređene na unutarnjem zidu crijeva;
– Nađen je blago oštećen gornji sloj epitelnih stanica, koji nije prisutan u svim stanicama;
– Crijevni sadržaj nije homogen, prilično slabe konzistencije i leži direktno na crijevnom epitelu.
Utjecaj šećernog sirupa s kvaščem ogleda se u sljedećem:
– Pojavi razmaka između pojedinih epitelnih stanica i njihova nehomogena distribucija,
– Kao i kod prihrane sa šećernim sirupom, crijevni sadržaj nije homogen, prilično slabe konzistencije i nalazi se neposredno uz crijevni epitel.
Hranjenje šećernim sirupom s pivskom sladovinom dovelo je do sljedećeg:
– Prilično rastegnut zid crijeva, što dovodi do smanjene apsorpcijske sposobnosti;
– Epitelne ćelije imaju oštećenu površinu, dok jedan dio viših epitelnih ćelija nedostaje, sa samo regeneracijskim ćelijama vidljivim;
– Crijevni sadržaj nije homogen, prilično slabe konzistencije i leži izravno na crijevnom epitelu.
Prilikom prihranjivanja pčela šećernim sirupom i kombinacijom kvasca i sladovine ustanovili smo:
– Zid crijeva dosta rastegnut i stanjen, pa se poprečne bore ne vide;
– Izraženo oštećenje epitelnih stanica, s njihovim nedostatkom u crijevnom epitelu (zbog štete). Crijevni sadržaj dijelom leži na epitelu, dobrim dijelom sadržaj stisnut u središtu crijeva.
U središnjem crijevu pčela hranjenih kiselim invertnim sirupom (vinska kiselina) pronašli smo sljedeće:
– Epitelne stanice su široko razdvojene, između njih postoji niz praznina koje se manifestiraju u obliku dubokih udubljenja u epitelu;
– Gotovo potpuno oštećene stanice visokog stupastog epitela, samo regeneracijske ćelije nepromijenjene. Sadržaj u lumenu crijeva prilično je slabe konzistencije, s vidljivim dijelovima rasformirane ćelije.
Kod pčela hranjenih kiselim invertnim sirupom i kvaščem pronašli smo:
– Slična situacija kao i kod kiselog sirupa, ali sa bolje očuvanim epitelnim stanicama;
– postoje mjesta uočenih oštećenja, koja pokrivaju gotovo cijelu dubinu epitela.
Kod pčela hranjenih kiselim invertnim sirupom i pivskom sladovinom pronašli smo:
– Cijeli sloj epitelnih stanica poprilično duboko oštećen, ali dosta kompaktan i u kontaktu s crijevnim sadržajem;
– Crijevni sadržaj je prilično homogene konzistencije.
Kod pčela hranjenih kiselim invertnim sirupom i kombinacijom kvasca i sladovine pronašli smo:
– Oko 2/3 ukupne debljine epitelnog sloja je oštećeno na cijeloj površini lumena;
– Oštećeni epitel je dosta kompaktan i homogenog sastava.
Kod pčela hranjenih enzimskim invertnim sirupom pronašli smo:
– Visoke stupčaste epitelne stanice pravilno poredane na bazalnoj membrani poprečno valovite cijevi srednjeg crijeva;
– Djelomično odvojena peritrofna membrana koja obavija malo rastresiti sadržaj crijeva.
Kod pčela hranjenih enzimskim invertnim sirupom s dodatkom kvasca našli smo sljedeće:
– Lagano oštećene površinske epitelne stanice i time izražene regenerativne stanice;
– Sadržaj u lumenu crijeva je trošne strukture i neposredno uz srednje crijevo epitela.
Kod pčela hranjenih enzimskim invertnim sirupom i pivskom sladovinom pronašli smo:
– na nekim mjestima epitelni sloj je potpuno oštećen do mišićnog sloja;
– rezidualni sadržaj u lumenu crijeva, organiziran u homogene nakupine.
Kod pčela hranjenih enzimskim invertnim sirupom, kvascem i pivskom sladovinom pronašli smo sljedeće:
– Epitelne stanice su duboko oštećene po cijeloj površini crijeva;
– Crijevni sadržaj se sabija u homogenu masu unutar lumena crijeva, sa jednim homogenim slojem, teško probavljivim za pčele.
U sklopu našeg istraživanja posmatrali smo utjecaj različitih vrsta prihrane na životni vijek pčela. Nijedan drugi faktor (broj pčela u kavezu, klimatski uvjeti itd.) nije imao značajan utjecaj na ovaj parametar pčelinjeg tijela.
Tablica 1. Prosječni životni vijek pčela (dani) u tri godine istraživanja
Najkraći prosječni životni vijek imale su zimske pčele hranjene kiselim invertnim sirupom (12.15 dana), dok su najduži život imale zimske pčele hranjene medom (27,05 dana). Prirodna hrana za pčele, med, je pozitivno utjecao na životni vijek pčela, dok je kisela invertirana hrana značajno skratila život pčela. To potvrđuje i slika probavnog trakta pčela, što je prikazano u prethodnom dijelu. Primjena vinske kiseline za proces inverzije složenih šećera je dovela do cijepanja tankog crijeva pčela i ranijeg uginuća pčela.
Dodatak pivskog kvasca i sladovine na primarne izvore umjetne hrane imao je različite učinke na dugovječnost pčela. Njihovo dodavanje u šećerni sirup dovelo je do skraćivanja života pčela u prosjeku od 1,40 do 5,06 dana. Slični rezultati nađeni su s njihovim dodatkom enzimskim sirupima, gdje su dodaci kvasca i sladovine doveli do skraćivanja prosječnog života pčela sa 4,53 na 6,64 dana. S druge strane, dodavanje pomenutih aditiva u kiseli invertni sirup dovelo je do produženog prosjeka života pčela od 4,60 do 5,72 dana.
Na temelju naših istraživanja može se zaključiti da prihrana različitim izvorima hrane ima različit utjecaj na probavni trakt pčela, posebno u epitelnom sloju srednjeg crijeva. Prirodni izvor hrane za pčele – med nije imao štetnog djelovanja na srednje crijevo epitelnog sloja, a crijevni sadržaj bio je potpuno pričvršćen za ovaj sloj, koji dovodi do kvalitetne probave i maksimalne resorpcije hranjivih tvari. Dobiveni su slični rezultati kod prihranjivanja pčela šećernim sirupom i enzimskim invertnim sirupom bez dodatka kvasca i pivske sladovine. To znači da svaki dodatak kvasca i slada dovodi do oštećenja srednjeg crijeva epitelnog sloja, a razlike nastaju ovisno o izvoru hrane.
Najozbiljnije oštećenje epitelnog sloja pronađeno je u srednjem crijevu pčela hranjenih kiselim invertnim sirupom (u svim ispitivanim kombinacijama).
Što se tiče utjecaja različite hrane na dužinu života pčela, može se zaključiti da prihrana medom, enzimskim sirupom od invertnog šećera ima pozitivan učinak na životni vijek pčela, dok se dodatkom pivskog kvasca i sladovine skraćuje život pčela pa preporuka je koristiti dohranu bez njih, te da upotrebu tih dodataka treba više prakticirati tijekom ostalih godišnjih doba, pogotovo ako nema prirodnog polena.
PRIJEVOD : N.K.